【動物上好戲】張永仁／一窺「鐵甲武士」真面目

双钩薄腭锹形虫特别集中在七月出现。 照片提供／张永仁

锹形虫是昼伏，还是夜出？什么季节出外寻虫最合适？夜晚趋光的真相为何？哪种光源最具吸引力？牠们是肉食、杂食，还是素食？怎么摄食？食物种类有哪些？这群外观威武的铁甲武士，真的个个骁勇好战吗？

让我们逐一解开锹形虫的生态谜团，进一步认识牠们既神秘又迷人的独特习性！

活动时间与季节

泥圆翅锹形虫是标准的昼行性昆虫，而且牠们最常见于地面四处爬行。 照片提供／张永仁

虽然锹形虫的种类不多，牠们在野外的活动时间，却随着种类有着相当明显而稳定的差异。

一般常见的，多数昼夜都会活动，白天常见停栖在树木枝干上吸食树液，入夜后则变得更活跃而扬翅四处飞行。这可能因为牠们行动的速度较慢，利用夜晚做稍远距离的飞行、迁移，较不易被鸟类等擅长空中捕猎的天敌发现。不过当时近深夜、气温明显降低后，各类原本夜晚相当活跃的锹形虫，便因活动力降低而不再见到牠们四处飞行。

再者，锹形虫中有部分种类是属于典型的昼行性昆虫，夜间甚少或完全不会出现在野外环境中觅食或飞行，如黄脚深山锹形虫、漆黑鹿角锹形虫、泥圆翅锹形虫，这三者均为标准的昼行性种类，但其活动方式却又大异其趣：黄脚深山锹形虫习惯在山头附近的草丛间飞飞停停；漆黑鹿角锹形虫则常在森林树冠层上空四处飞行；泥圆翅锹形虫从未见其展翅飞行，而是在森林底层或林道地面随处爬行。

最后，仅有少数的锹形虫或因族群量稀少，人们对其栖息活动的生态一知半解；或因成虫无明显的摄食行为，平时甚少离开幼生期栖息的枯木环境，导致目前只有零星的夜间活动观察纪录。但事实上这些种类也可能因求偶、繁殖、族群扩散等目的，而在白昼离开平时躲藏栖身的环境。因此整体而言，锹形虫家族成员中很少是属於单纯夜行性的种类。

至于一年之中，哪个季节最容易观察到锹形虫？由于锹形虫属于非恒温动物，寒冷的天气根本不适合牠们外出活动，故在四季分明的地区，冬季完全见不到锹形虫的踪迹。以台湾来说，低、中海拔各地山区，每年自春天起会陆续出现不同种类的锹形虫，到了五至七月间，算是锹形虫种类与数量最丰富的季节，一直到秋末牠们才逐渐销声匿迹。不过野外能够发现某种锹形虫成虫的时间长短，随着种类会有极显著的差异，例如：族群量不算少的双钩薄腭锹形虫，其成虫仅出现在夏季，而且还特别集中在七月间；至于最普遍的台湾扁锹形虫，则是三到十一月均能发现。

觅食行为

渗流树液的柑橘树丛，常是各类昆虫的觅食天堂。 照片提供／张永仁

锹形虫的成虫虽然有对凶猛的大腭，但牠们并不以此捕食动物，而多以液体食物维生，口器中那对能自由伸缩的小毛刷，便是牠们用来沾食液体食物的利器。野外环境中，各种树木因病虫害伤口或风吹枝干相互摩擦而渗流的汁液，发酵后所产生的气味，很容易吸引嗅觉灵敏的锹形虫，循味飞来享用树液大餐。一般锹形虫对树液的种类少有特别好恶，只要是不断渗流、发酵得气味浓烈的树液，都可能吸引或多或少的种类前来觅食。

以低海拔郊山为例，台湾栾树、构树、光腊树、野桐、食茱萸、柑橘、柚子、青刚栎、竹子、相思树等植物，都有锹形虫觅食的观察纪录。但是前述各种植物多是高大的乔木，并非随时可找到栖息其间觅食树液的锹形虫，也因此想要观察相关的生态可说可遇不可求。反倒是柑橘园成了低海拔郊山找寻锹形虫的最佳去处，因为一处稍具规模而照顾得当的柑橘园，低矮的柑橘树干内部常有星天牛的幼虫寄居其中，而天牛幼虫在树干中啃食木质纤维后，会在树皮表面一处固定的小洞排泄出粪便木屑，这个排便孔经年渗流出树液，于是附近山区的锹形虫，常会移栖到柑橘园方便随处觅食。此外，拥有发达大腭的锹形虫，还懂得利用头上那对利牙直接咬破树皮，享用大量而新鲜的柑橘树液，加上牠们的体型较其他一般甲虫扁平，容易进驻到柑橘树干的树洞或狭缝中，当然更方便就近觅食树液了。

至于中海拔山区因可供锹形虫觅食的树液选择更多，因此锹形虫种类更为丰富，其中值得一提的是，这个海拔高度拥有不少的壳斗科植物，例如：青刚栎、栓皮栎、锥果栎、火烧柯、赤柯……这些乔木的细枝条常有微小虫子寄生而产生虫瘿，这些虫瘿多会分泌出树液，因而吸引锹形虫、金龟子、虎头蜂和许多蝴蝶前来觅食，很可惜牠们多半位处于较高的树丛中，只有利用望远镜才能勉强观察到相关的生态。

再者，锹形虫的食物除了树液外，野外腐熟而较香醇的落果，也是不错的选择。梨子、苹果与莲雾均可见锹形虫觅食的纪录，而腐熟的凤梨放置在森林间，更易引来锹形虫在其中钻洞常驻进食。和这些经济作物相较之下，野生落果吸引锹形虫觅食的机会较少，目前仅有构树果实有零星的吸食纪录。此外，蚜虫大量排泄物产生的霉污，也可见锹形虫前来争食；至于昆虫的尸骸，则偶见锹形虫的觅食纪录。

好斗行为

与对手狭路相逢而点燃战火的台湾深山锹形虫。 照片提供／张永仁

锹形虫雄虫头上那对大钳夹相当坚硬有力，不仅可以用来咬破树皮觅食树液，遇到对手时，还是用来拚战的最佳利器。无论是争夺树液的觅食权，或是抢夺躲藏树洞、狭缝的所有权，或是争取与美娇娘的交配权，多数雄虫都会张开大牙和对手一决高下。一般说来，体型较大、大腭较发达者常是赢家，条件较差者则往往未战先降，以求全身而退。但，战场上难免出现肉搏拚战的场面，战况较惨烈的，一边大腭被对手剪断者，从此再也无法和别人争权夺利，可至少还能低调苟活；此外在林间地面或林道路面，还常能发现因为被敌手夹破头部或前胸背板，导致细菌感染身亡的锹形虫尸骸，由此可见锹形虫有着骁勇好战的性格，在这个世界中，敌我间的生存竞争，常会有搏命的戏码上演。

和善战的雄虫相比，雌虫都是温和斯文的和平分子吗？其实不然！牠们除了不必为爱情而与对手厮杀之外，争食物、抢树洞样样都来，而且别小看雌虫那又短又粗的大腭，它可是具有「臂短力大」的火力，剪断对手的大腭或肢脚对它而言轻而易举。只不过雌虫的个性不如雄虫来得火爆，在家饲养时，不必随时提防牠们夹伤手指。

●摘自远流出版《锹形虫58：野外观察超图鉴》