长寿——变异并非一定一块进行——外表上似没有直接用途的变异——进步的发展——机能上比较次要的性状最为稳定——关于所想象的自然选择不能说明有用构造的早期阶段——干涉通过自然选择取得有用构造的原因——随着机能改变的构造各级——同纲成员的截然不同的器官从同一个根源发展而来——巨大而突发的变异不被相信的原因。
我打算在本章中特地探讨不同意我的观点的种种异议,因为这样能将以前的某些探讨讲得更清楚一些;但无须探讨全部的异议,因为有好多异议是由那些并没有认真去思考此问题的作者们提出的。比如,一位杰出的德国博物学家断言我的学说中最无力的部分是我将所有的生物都看成是不完善的;实际上我说的是,所有生物在与生存条件的关系中并未尽力地达到完善;地球上不少地区的土著生物的位置被外来入侵的生物夺取了,这是事实。即使生物在以前的每一个时期对它们的生存环境都能很好地适应,然而当环境变化了的时候,如果它们本身不随着变化,就无法再很好地适应了;而且没有人不认为每个地区的物理条件和生物的数量与种类曾发生过很多次的改变。
近期有位批评家,有点夸耀数学上的精准性,他坚持认为长寿对于所有物种都有重大的好处,因此崇信自然选择的人就应将其“系统树”按照所有后代都比其祖先更长寿的那种方法来排列!可是一种两年生植物或是一种低级动物倘若扩散到冰冷的地带去,一到冬天就得死亡;而因为经过自然选择而取得的利益,它们通过种子或卵就可以年年再生,这位批评家为何不想一下这种情况呢?近来雷·兰克斯特先生议论过此问题,他概括地说,在该问题的极其繁复性所允许的范围之内,长寿通常是和每个物种在构造等级中的标准存在联系的,和在繁殖中与一般活动中的消耗量也是存在联系的。这些条件或许大多数是取决于自然选择的。
曾有过如此论述,说在以前的三千或者四千年中,埃及的动物与植物,在我们所了解的范围之内,没有出现过改变,因此地球上每个地方的生物或许也没有改变过。然而,就像刘易斯先生所讲的,此论述颇有些过分了,因为雕刻在埃及的纪念碑上的、或者制造成木乃伊的远古家养族,尽管和现在存活的家养族紧密相似,乃至一样,可是所有博物学家都认为这些家养族是由它们的祖先类型的变异形成的。从冰期开始之后,大量维持原样的动物或许是一个非常有说服力的例子,原因是它们曾显露于气候的重大变化下,并且曾迁徙得很远很远;而另一方面,在埃及,据我们所了解的,在以前的数千年里,生活环境始终是完全一样的。自冰期以后,发生变化少或者一成不变的事例,可以用来反驳那些坚信内在的与必然的发展规律的人物,然而用来反驳自然选择也就是最适合者生存的学说,却没有什么效力,因为这学说表示只有当有用性质的变异或者单个差异出现的时候,它们才可能被保留下来。而这仅仅在一种有利的环境条件下才会出现。
有名的古生物学者勃龙,在他翻译的本书德文版的结尾问道:依照自然选择的原理,一个变种如何能够与亲种同时生活呢?如若两者都可以适应略微不一样的生活习性或者生存环境,它们或许可以生活在一起;倘若我们暂且不说多形的物种(它的变异性看上去好像拥有特别性质),以及一时的变异,例如大小,皮肤变白症等,单说别的相对较稳定的变种,就我所能观察到的,大部分是栖居于不同地方的,——例如山上或者平原,干旱地区或者潮湿地区。此外,在漫游辽远与随意**的那些动物中,它们的变种看上去好像大都是不拘泥于相同地带的。
勃龙还认为不一样的物种原本不但在一种性状上,并且在众多地方都存在差别;他还问道,构造的诸多部分如何因为变异与自然选择经常一起出现变异呢?然而不必去设想所有生物的任何部分都一起进行改变,最适合某种目的的最明显变异,正如前面所讲的,或许通过不断的变异,即便是细微的,最先是在某个部分而后在另一部分而被取得的;由于这些变异全部是共同传承下来的,因此让人看上去似乎是一起形成的。某些家养族主要是因为人类选择的力量,而朝着某种特别的目的发生变异,这些家养族对于前面的异议给予了最有说服力的答复。考察一下赛跑马与驾车马,或者长躯猎狗和獒吧。它们的整个身体,即使连心理性状也已被改变了;然而,倘若我们可以找出其变化史的多个时期——最近的几个时期是能够找出来的——我们将看不见重大的与一起发生的改变,而仅能看到最初是这一部分,其后是另一部分略微地发生变异和进步。即使当人类仅选择某一种特性时——在这方面培育植物能给予最好的事例——我们一定将发现,尽管这一部分——不管它是花、果实还是叶子,都发生了很大变化,而差不多所有别的组成部分也要轻微地发生变化。这一方面是由于相关生长的原理,一方面是由于所谓的自发变异。
勃龙和近来布罗卡曾提出更加强的异议,他们说有不少特性看上去对其拥有者并无多大作用,故而它们不会受自然选择的影响。勃龙列举出种类不一样的山兔和鼠的耳朵和尾巴的长度、多种动物牙齿上的珐琅质的繁复褶皱,还有大量相似的情况作为例子。对于植物,内格利在一篇不错的文章中曾经论述过这个问题。他认为自然选择的确非常有影响,然而他认为各科植物相互间的主要差别是形态学的特性,而这类特性对于物种的兴盛似乎并非至关重要。最后他提出生物存在某种内在趋向,促使它向着进步的以及更加完善的方向前进。他专门用细胞在组织中的序列与叶子在茎轴上的排序作为例子,来证明自然选择不会起作用。我觉得,除此之外不妨再加上花的每一部分的数量,胚珠的位置,还有在扩散上毫无用途的种子形状,等等。
上面的异议的确很有力量。然而,第一,当我们确定何种结构对于每个物种当前有用或者以前曾经有用时,还是要相当谨慎。第二,一定要牢记,某一部分改变时,别的部分也会随之改变,这是因为一些尚不明了的因素,诸如,流到某一部分去的养分的增多或者变少,各部分之间的彼此逼迫,首先发育的一部分影响到而后发育的一部分及另外的等——除此之外还有一些我们丝毫不能理解的别的因素,这些造成了众多相关作用的神奇例子。这些作用,简单说来,全可以包含在生长规律这个词中。
第三,我们一定要想到变化了的生存环境起直接的以及某种程度的作用,而且还要想到所谓的自发变异,在自发变异中生存环境的性质很明显作用不大。芽的变异——比如在一般的蔷薇上长出苔蔷薇,又或在桃树上生出油桃,就是自发变异的典型例子;然而即便在这样的情况下,倘若我们还没忘掉虫类的一小滴毒液就足以形成繁杂的树瘿,我们就不能肯定地认为,上面的变异并非是因为生存环境的某种改变而造成的。树液性质的部分改变的结果,对于极其细微的个体差别,以及对于突然出现的更明显的变异,一定存在某种强大的缘由;而且倘若这种不清楚的缘由连续不断地发挥作用,那么此物种的所有个体差不多必然会产生类似的变异。
在本书的以前几版里,我对由于自发变异性而引起的变异的频度与重要性估计得不足,如今看来这好像是可以的。然而一定不可将每个物种的这样良好适合于生活习性的大量结构全部归因于这个原由,我认为并非如此。对具有比较好的适应能力的赛跑马或者长体猎狗,在不清楚人工选择原理以前,曾令一些先驱博物学家无限感慨,我认为也是不能用此缘由来加以阐释的。
有必要举例来阐述一下上面的一些观点。有关我们所设想的种种不同组成部分及器官的无用性,即便在最熟悉的高级动物里,尚存诸多这样的结构,它们十分发达,从而无人怀疑到其重要性,可是它们的作用尚未被肯定下来,或者仅仅在近期才得到肯定。对此,毋庸赘言。既然勃龙将一些鼠类的耳朵与尾巴的长度作为结构上无特别用处却体现出差别的事例,尽管这并非十分重要的事例。那么我就能够指出,依照薛布尔博士的看法,一般鼠的外耳长着许多按特别形式排列的神经,它们自然用作触觉器官,所以耳朵的长度便非常重要了。另外,我们会发现,尾巴对于某些物种来说是一种用处很大的把握器官;故此它的用途就自然会受到它的长短的很大影响。
对于植物,由于已有内格利的文章,所以我只阐述以下看法。人们知道兰科植物的花存在各种奇特的结构,前几年,这些结构还被看成仅是形态学上的差别,并无什么特殊的用处;然而如今发现这些结构凭借昆虫的帮忙,对于完成受精至关重要,而且它们也许是由自然选择而取得的。直至现在我们才发现在二型性的或者三型性的植物中,雄蕊与雌蕊的不同长度以及它们的不同组合次序是存在很大作用的。
在有的植物的一个群中,胚珠竖立,而在别的群里胚珠却倒垂;还有小部分植物,在相同的子房中,一个胚珠竖立,而另一个却倒垂。这些胚珠处于不同位置的构造起先乍一看似乎完全是形态学的,也可以说是并没有生理学的作用的;然而胡克博士对我说,在相同子房中,有的仅仅是上面的胚珠受精,有的仅仅是下面的胚珠受精;他提出这也许是由于花粉管插入子房的方向不一样而造成的。倘若如此,那么胚珠的位置,甚而在相同的子房中一个竖立另一个倒垂的时候,或许是位置上的稍微偏离之选择的产物,因此受精和形成种子得到好处。
归属不同“目”的一些植物,常常出现两种花——一种是绽放的、拥有一般结构的花,另外一种是闭合的、不完整的花。这两种花在某个时候,在结构上呈现出异乎迥异的情形,可是在同一棵植物中也能发现它们是慢慢地互相演变而形成的。结构一般的绽放的花朵能够进行异花受精;而且因此使其的确获得了异花受精的好处。可是闭合的不完整的花同样十分重要,原因是它们仅仅需要极少的花粉就能够很稳定地长出许多种子。前面刚提到过,这两种花在结构上经常不太一样。不完整花的花瓣几乎全由残存物组成,花粉粒的直径也变小了。
在一种柱芒柄花中,五本互生雄蕊是残迹的;在堇菜属的一些物种中,三本雄蕊是残留的,余下的二本雄蕊尽管保留着正常的机能,但已经极大地缩减了。在一种印度堇菜中(不清楚它的学名叫什么,因为在我这儿从未看到过它们有过完整的花),三十朵闭合的花里面,有六朵花的萼片由五片的普通数目减少到三片。在金虎尾科里的某一类里依照A.得朱西厄的看法,闭合的花存在更进一步的变异,也就是与等片对生的五本雄蕊全部退化了,仅仅与花瓣对生的第六本雄蕊发达些;可是上述物种的一般的花,却不存在这一雄蕊;花柱生长得不全;子房从三个减少到两个。尽管自然选择有足够的力量能够阻挡有些花绽放,而且能够让花因为并闭从而缩减过剩的花粉量,但是上面的种种特殊变异,并不能如此决定,而必定要解释为这是生长规律在起作用,在花粉缩减与花关闭时期,有的部分在机能上的不运动,也可以归入生长规律当中。
由于生长规律的作用极其重要,所以我想再列举一些别的例子,来说明相同的部位或器官,因为在同一棵植物上的相对位置的不一样而存在差别。据沙赫特说,西班牙栗树和一些枞树的叶子,它们叉开的角度在接近水平的与竖直的枝条上是不一样的。在一般芸香与一些别的植物中,中间或者顶梢的花往往先开放,这朵花生有五个萼片及五个花瓣,子房也是五室的;然而这些植物的其余的一切花全部是四数的。英国的五福花属,其顶部的花通常仅有两个萼片,但其别的部分却是四个的,四周的花通常长有三个萼片,而别的部分却有五个。很多聚合花科与伞形花科(以及一些别的植物)的植物,其外面花的花冠比中间花的花冠发达得多;而这好像经常与**的发育不完整有关系。另有一件已经说过的更奇怪的现象,就是外面的与中间的瘦果或者种子通常在形状、颜色,以及别的特性上相互迥然不同。