如何实现认知神经科学概念与理论的统一？

追问快读：认知神经科学致力于寻求能够普遍适用的理论，以解释行为、生理和心理状态之间的关系。为了实现这一目标，我们提出一个理论和实证框架，该框架的核心是理解任务需求及其与行为和神经环路的相互制约。任务需求，源于能动体的感官、目标和行为之间的相互作用，这些共同塑造了神经系统的活动和结构，并在多个时空尺度上发挥作用。

要深入理解这种相互作用，我们需进行多任务研究，改变多个实验组成部分（例如，刺激和指令），并结合密集出现的行为进行神经采样和显式测试，以支持跨任务和数据模态的泛化。通过关注任务需求而不是假设任务所涉及的心理过程，该研究提出的框架为发现不受现有分类体系限制的新泛化概念铺平了道路，并将认知神经科学推向一种面向行动、动力学和整合化的大脑视图。

▷Nau, M., Schmid, A.C., Kaplan, S.M. et al. Centering cognitive neuroscience on task demands and generalization. Nat Neurosci (2024). https://doi.org/10.1038/s41593-024-01711-6

导论

认知神经科学探索的是如何将生理、心理与行为现象综合理解，并构建一个能够统一解释这些领域的理论框架。对这一理解至关重要的是一个长期被认可，但经常在实证实践中被忽视的基本思想：我们是环境的参与者，而不是观察者[1]我们收集数据、穿梭于世界中，并与之互动，以实现目标并满足内生的需求。因此，感觉输入不是被神经系统被动接收的，而是行动及其所驱动目标的直接结果。

反过来，我们的目标和实现这些目标所需的行动也受到环境的制约。例如，一只动物在寻找食物时可能会嗅闻，由嗅觉引导。但如果遇到捕食者，则可能转而依赖听觉和视觉逃生。这种感官印象、目标与行为之间的动态依赖性，说明智能体在任何特定时刻的需求是由所有这些因素共同定义的，而非单一因素（图1）所决定。

▷图1：以任务为中心的框架要求我们思考-智能体和环境的相互依赖如何共同定义了主体-环境交互、生理学和实验。a，智能体-环境交互。目标、行为和对环境的感觉印象是相互依赖的，需要根据它们彼此的限制而不是孤立地来理解。例如，指令的选择会影响哪些环境方面是相关的（例如，刺激颜色与运动），如何采样环境（例如，通过眼动）以及给出的行为反应（例如，按压杠杆）。这些因素共同决定了任何特定时刻对主体的要求。b，生理学。神经系统不断地适应以满足对智能体的需要。神经环路促进可塑性变化，这些变化塑造了解剖结构，而解剖结构又反过来限制了神经环路。c） 实验方法。在实验设置中，我们试图通过控制实验中的各种因素（比如刺激、指令和行为反应）来管理个体与环境的互动。任务需求产生于这些因素的相互作用，是决定实验过程中行为、生理和心理状态的潜在因素。不同的实验可能包含一些共同的因素（例如，实验1和实验2都涉及按钮点击，但在刺激和指令上有所区别；实验2和实验3在指令上相同，但在刺激和所需行为上不同）。

由于神经系统不断受到智能体与环境互动的塑造，这种交互作用决定了最终从这种互动中产生的需求，这些需求最终决定了持续的行为、心理和生理状态。我们认为，只有揭开这些需求之间相互制约的幕后机制，我们才能构建出既简洁又普适的认知过程理论。在实验环境中，我们将其称为“任务需求”。

为了寻求具有普遍适用性的理论，我们提出了一个认知神经科学框架，核心在于阐明任务需求如何影响行为和生理测量。要将这些需求转化为具体操作，并明确其对实际数据的影响，我们面临着一大挑战：尽管任务需求推动神经回路的活动，并广泛影响行为表现，但它们本身既不能被实验者直接控制，也不能被直接观察。它们是智能体在实验中所遇到的要求和条件的集合，源自实验元素（如刺激与指令）之间不可避免的内在互动。因此，我们只能通过精心设计的实验设计来间接操纵这些需求。这种设计的微妙变化，即使很小，也可能引起任务需求的显著变化，这进一步增加了分离单一实验成分对行为和生理测量的影响的难度。

为了应对这一挑战，揭示任务需求如何驱动经验性测量，我们认为研究需要精确描述实验组件对数据的交互作用。这种量化可以通过同时改变多个成分并正式检验结果在任务和神经行为方面的适用性来实现。我们认为这种方法将能够促进数据驱动的概念发现，同时在理论上结合了传统的“自下而上”和“自上而下”的方法优势，并克服了它们的局限性（见Box1）。

以下部分将根据对不同文献、方法和数据的综合分析，描述该框架的理论和实践意义。我们首先讨论为何所有经验测量都根植于任务需求，并试图通过实验组件间的相互作用来理解这些需求的影响。接下来，我们将概述智能体与环境交互如何塑造所有任务需求，这些交互是任务需求的基础。

本研究还将探讨生理学在不同时间和空间尺度上的动态性、互联性及多功能性。我们强调了全面分析任何任务行为的重要性，以及改进行为测试和研究设计对于推进我们对神经系统的理解的重要性。最后，我们强调开放科学和大规模跨学科倡议在推动认知神经科学长远目标实现中的重要性，包括建立一个全新的、适应性强的分类体系，将神经、行为和心理状态统一起来。

Box1：从外部到内部 vs 从内部到外部：任务需求连接了心理概念和神经数据

认知神经科学旨在构建理论和模型，共同解释行为、神经环路和心理状态。这一领域主要通过已有的心理学概念来设计实验和建模，比如探索神经环路和工作记忆之间的联系。然而，这种方法虽然能回答关于特定理论的问题，却难以探索新的理论，因为实验任务与心理学概念紧密相关，得到的数据往往缺乏能够支持新概念发现的变异性。实际上，很多任务的名称甚至根据它们所涉及的相应过程来命名（例如，“识别任务”，“工作记忆任务”）。

这种从外到内的传统方法，即用现有的心理概念去解释神经科学的数据，也因此受到了挑战，特别是当心理概念难以令人满意地阐释日益增多的神经科学数据时。更根本的问题在于，这种方法仅仅是将预设的概念套用于大脑活动，而未能真正突破传统的“分割法”，这种做法已有百年之久，难以实现真正的创新。

相对之下，一种替代性的“自内而外”方法则会优先考虑生物基础，视大脑为一种模式生成器，它将最初无意义的活动模式映射到环境现象上，通过行动赋予这些模式以“意义”。从这个角度来看，事后表征神经模式并确定其意义，可以发现新的概念。这种方法摆脱了传统分类体系的束缚，需要从众多生理模式中发掘有意义的模式，并探索这些模式与现实世界无数现象及行为间的正确映射，这一过程往往不存在唯一的解决方案。

然而，无论是“自内而外”还是“自外而内”，这两种方法通常都未能检验神经科学和心理学中的一个核心假设：即某一特定任务的推论能否适用于其他任务，甚至扩展到现实世界。这种泛化的预设是基于另一个假设，即任务能够激活某种超越具体实验环境的通用心理过程这些假设常常导致对假定心理过程层面的概括，而不是对数据的概括。因此，围绕同一过程设计的研究往往被归为一类，并与研究其他过程的研究区分开来，而实验所施加的任务需求往往受到较少的关注。

我们的观点是，主流方法因过度依赖于研究间心理过程的比较，而忽略了对数据层面跨任务泛化性的显性检验，导致了现有分类体系的过度具象化和文献的碎片化。我们认为，无论采用何种方法，概念与数据的联系都源于特定实验的任务需求。因此，理解实验中的任务需求如何影响神经回路和行为的相互作用，是构建新概念、理论和模型以解释这些领域及其伴随的心理状态的关键。理解任务需求的限制并进行跨任务的数据层面泛化评估至关重要。此外，测试模式在神经和行为测量之间的泛化性，可以帮助我们发现能共同解释多种数据模态的概念。这种泛化测试能揭示数据中的有意义模式，并通过与不断变化的实验组件的关联解释这些模式，最终推动对新概念的经验定义。

行为和生理测量结果基于任务需求

在传统的研究方法中，我们通常会改变实验的某个组成部分（如刺激），同时保持其他部分（如指令）不变，然后观察这些变化如何映射到记录的数据中（如神经尖峰活动和行为反应）。尽管这种控制变量的方法让人们取得了关键发现，但它有一个核心局限：仅改变一个组成部分，使我们对组成部分之间的相互作用视而不见（图 1）。

然而，大量文献表明，每个实验组成部分的选择都会影响其他组成部分的影响，这使得将结果归因于单个组成部分变得具有挑战性。此外，大多数神经元表现出依赖任务的混合选择特征。例如，海马亚区神经元的活动反映了动物的位置、头部方向和奔跑速度之间的相互作用，但每个因素对活动的影响程度取决于动物所承担的任务[2]。类似地，同样，初级视觉皮层等假定的感觉区域中的神经回路，不仅响应刺激，还反映了与任务相关的目标、行为和生理状态（如觉醒状态）[3-4]

使用多种任务的研究进一步表明，与传统方法相比，多任务设计的实验指令或提示对人类[5]、猴子[6]和啮齿动物[7]的神经环路，提供了更好的脑区分割和对连接性估计。实验指令也对行为有深远的影响[9]。最后，探究假定为不同心理过程（例如，工作记忆、注意力和心理图像）的研究，通常报告相似的或重叠的神经环路，这可能反映了这些神经环路的相似之处，即它们的潜在任务需求（Box2）。这些结果共同表明，行为和对神经的测量——以及它们之间的映射——本质上是任务依赖的。

Box2：共享任务需求：注意力、工作记忆和心理图像案例

为了理解任务需求如何塑造我们的经验观察，让我们考虑注意力、心理图像和工作记忆——这些概念历来被视为与独立心理过程相关。尽管大量独立的文献似乎提供了丰富的行为和神经生理证据来支持每一个假定的心理过程，但其中大部分证据在三个概念之间重叠（见图a），这引发了人们对这些概念可分离性的质疑[63]。例如，在内源性注意力的任务中，即便外界无刺激，人们也能通过内部生成的信号，准备关注特定特征，这种现象在多个大脑区域观察到神经活动的调节[66]。而在工作记忆任务中，信息需在缺乏外界刺激的情况下维持一段时间，且这些活动往往涉及到处理实际刺激时激活的相同大脑区域[67]。

这些发现被认为支持了感觉运动框架[68]，预示着当前的感知与记忆刺激之间可能的干扰模式[69-70]。在心智图像的描述任务中，受试者须在没有物理刺激的情况下回忆特定刺激特征，结果表明，这种描绘性表征由共同的神经基质介导，该基质用于想象和知觉[71]。关于想象和知觉共享神经基质的证据越来越一致，甚至引发了有关二者如何区分的探讨[72]。重要的是，这三个任务都涉及与刺激内容相关的关键神经基质，这一点在个体内部直接比较时尤为明显[73]。事实上，被视为支持注意力、工作记忆和意象的神经证据也与许多其他推测的心理过程（例如，生成预期）重叠，这暗示着可以制定统一、更简洁的概念来解释这些数据。

通过数据分析量化认知神经科学中常用概念之间的关联性，我们发现这些概念之间的界限非常模糊。我们认为，神经科学的证据，例如“高级认知过程”（比如情绪图式）激活“感官”皮层的情况，实际上否认了感知和认知这些我们领域中最为根深蒂固的术语之间的区别。我们提出观察到的生理反应中的共同点和差异，更多是由研究间任务需求的相似性（如持续保持刺激信息）而非单独的心理概念所引导。此外，许多看似已经确立的假定心理过程之间的区别，实际上是没有充分证据支持的。

▷图a：共享的任务需求促进了不同领域间的相似性。a, 被认为是不同的心理过程实际上激活了部分重叠的生理基础。这些通常通过特定任务来研究的示例概念包括“注意力”、“工作记忆”和“意象”。表面上。需要注意的是，这些统计图可能掩盖了个体在活动强度和定位上的差异。b, 共同的任务需求很可能解释了在不同心理概念之间观察到的神经环路重叠现象。我们展示了a中统计图的叠加区域，其中亮蓝色区域表示这三个示例概念共同激活的大脑区域。c, 一些研究报道了跨物种和技术的相似原则。例如，当预期目标出现在感受野时，猕猴的神经元在提示-目标延迟期间放电增加[66]。小鼠的神经元在延迟期间对特定气味表现出选择性[67]。在执行工作记忆和心智意象任务时，可以从早期视觉区域解码刺激身份[73]。FEF，前额眼区；LIP，侧内顶叶区。d, 一项研究显示，神经环路与任务类型有关。后梭状回皮层和侧前额叶皮层对物体身份的解码能力取决于所执行的任务[70]。

鉴于这些发现，我们提出，从相互作用的实验组成部分中产生的任务需求是理解任何神经或行为结果的基础，因此必须明确理解它们之间的相互影响。

为此，研究需要改变多个实验组成部分（例如，刺激、指令和提示行为），并在数据层面量化它们之间的相互作用。这种多任务研究能够识别能够跨任务和数据类型概括的成果模式，并将其与变化的实验组件以及其他未明确操控的因素（如一天中的时间）联系起来。

形式化的泛化测试对于研究结果的更广泛适用性至关重要，因为跨任务泛化是泛化为现实世界的关键先决条件。为了提高实验的生态效度，从而提高其结果的可推广性，我们同意优先考虑自然条件[10]或允许自由活动行为[11]。值得注意的是，自然条件可以在保持高水平实验控制的情况下实现，例如通过逼真的渲染效果 [12] 或虚拟现实的使用 [13]。最终，通过关注多任务学习、自然条件和跨任务泛化，我们相信可以从数据中提炼出基于经验的理论，这些理论将共同解释神经回路、行为和心理状态（Box3）。

Box3：检验任务约束的实证方法对生理和行为的要求

实验结果表明，经验性测量（例如神经反应）与特定组合的实验成分（例如刺激、指令和行为反应）之间存在关联。为了深入理解任务需求，我们需要设计实验，专门探究这些成分间的相互作用。理想情况下，这种探索应在个体内进行，通过实施多种任务变体和经验性测量，可以产生既具高度实验控制又富含数据变异性的丰富数据集（见图b）。当我们密集采样神经环路和行为时，这种多任务设计极为适合在任务条件与数据模式间进行泛化测试（见图b），这有助于我们发掘神经和行为动态之间的共同约束。

此外，通过多任务研究关注任务需求和泛化能力，将使研究更自然地扩展并与后续研究进行比较，尤其是在以开放科学和定量融合为目标的设计下（参见“转变认知神经科学的文化”一节）。各种分析技术可以发现跨任务和数据模式的普遍规律。例如，通过应用于跨任务相似矩阵的聚类分析（见图b），表示相似性分析[5]，成分模型或因子分析等方法，可以识别跨任务泛化的行为或神经模式。所有任务的联合分析[76]，或者训练和测试编码/跨任务解码模型[77]。类似的技术可以建立神经数据和行为数据的映射关系，例如，通过比较每个度量估计的主成分[76]或通过行为编码模型[13]。另一种方法是通过估计行为和神经环路的联合低维嵌入[59]来实现映射。这些技术不仅能够识别不同数据类型或任务之间共享的普遍模式（Box2）。

通过多任务实验设计，我们不仅能获得每个实验的独特模式，还能为后续实验提供新的假设[78]。在解释结果时，我们可以将跨任务与数据类型普遍的模式与实验组件的特定变化联系起来，例如，通过计算每个组件在跨任务相似性矩阵中解释的方差量（见图b）。此外，考虑到更广泛的实验背景（例如，实验进行的时间），我们可以进一步区分组件的贡献和它们的交互作用，以及那些没有明确变化的因素。

只有将所有实验组件综合考虑，并量化它们与经验测量之间的非线性关系，我们才能在数据层面上直接描述它们的交互作用。这是突破现有分类方法，从经验中派生出新的心理概念的必要步骤，这些新概念能够共同解释行为、神经和心理状态。

我们还需要考虑多任务设计在实际操作中是否可行，尤其是在大规模研究中。我们认为，即使对于单个研究，多任务设计所面临的挑战也是可以克服的。多任务研究最终是高效且成本效益的，因为它们平衡了实验组件数量的增加与利用数据内系统性变异的优势。例如，以相同的数据为基础，多任务研究比单任务研究能解决的问题更多、更新，还能在任务之间合并数据，以高统计功效解决个别问题。

由于彻底描述行为可以告知目标现象和生理学调查的设计，通过多样化我们的行为测量，可以提升多任务设计的效率，并可能降低对成本较高的神经数据的需求。幸运的是，机器学习的进步降低了行为追踪的难度和成本[57]。总的来说，行为研究的数量和范围应该大幅增加[79]，因为它们往往比神经记录更经济实用（例如，众包心理学[80]）。值得注意的是，由于无法测试实验组件的每一个可能的变化，选择哪些变化进行测试必须由研究问题和理论指导。通常，实验的起点和目标应是测试和完善理论。

▷图b：量化任务需求影响的示例方法。a, 在一个示例研究中，研究者变化了多个实验组件（包括指令、提示动作和刺激），总共设置了27个不同的任务条件。通过变化实验组件，研究者间接地操纵了任务需求。b, 分析实验组件内不同任务条件之间的相似性。c, 进行泛化分析。矩阵显示了行为数据（例如，触须运动的相似性）或神经数据（例如，感兴趣区域的神经模式相似性）在不同任务条件下的泛化分数。箭头和方框指示了量化任务需求影响的示例分析步骤。首先，通过聚类分析可以揭示哪些任务引发了相似的行为和神经环路。其次，通过测试跨任务的泛化（例如，可解码性、编码模型性能和表示相似性分析），可以发现有意义的模式。第三，通过寻找在行为和神经数据之间泛化的模式，可以揭示大脑与行为之间的关系。最后，通过将这些泛化的数据模式与实验组件联系起来，可以形成新的概念。

能体与环境的交互作用塑造了智能体的各个生理指标

虽然任务需求在前文已被明确定义，但我们仍需确定它们对经验测量的影响，探究有关神经系统及其根源于智能体与环境交互作用的一般原理。考虑到神经活动推动了结构的可塑性，而这种结构的可塑性又反过来限制了神经活动（图 1）。因此，神经系统不断适应以满足智能体的需求。这种适应从即时的局部调整，如蛋白质合成和突触修改[14]，到发展和进化时间尺度上的大规模网络变化[15-16]，都有所体现。

行为的成功与否历史性地影响了神经回路和动态的持续性 [17]，使得所有神经系统的方面最终都与其产生的行为紧密相关。大量文献已表明，整个大脑活动中都能找到行为的痕迹，即使是在早期感觉皮层[19] 以及整合运动输出与感觉输入的广泛区域[20]。此外，这一观点支持行动是感觉处理不可分割的一部分[21]，暗示动作与感知的结合不仅反映了神经系统的活动，也体现了其组织结构。

我们提出，通过专注于任务需求的研究，可以实现理论和方法论上的双重目标：一方面连接感官与动作的统计关系和生理现象，另一方面揭示活动、可塑性和解剖上的共同约束。这种方法能够捕捉到感官印象、目标和行为之间的相互作用，这些因素共同塑造了智能体的广泛生理特征。由于神经系统的结构本身就是这些因素相互作用的产物，因此，了解任务需求如何影响经验测量对于超越特定实验设置的解释至关重要，这适用于涉及如记忆回忆、假定休息或扰动（如脑刺激）的研究。

此外，活动模式受基础解剖的影响，只有在特定的解剖背景下，才能揭示为什么特定的活动模式会出现。因此，通过综合不同任务需求下的解剖和活动测量，我们可以揭示重要的潜在模式，这些模式在任务和数据模态之间具有普遍性，从而增进我们对神经环路、细胞多样性、局部结构、连通性和可塑性的理解。最后，由于行为和生理都反映了智能体的独特历史，我们可以利用关于任务需求对经验测量影响的洞察来理解健康和疾病中的个体差异（Box 4）。

Box 4：阐明个体差异在健康与疾病中的表现

理解健康和疾病的一个主要目标是将个体独特的特征和病史与潜在的健康风险、诊断和个性化治疗方案联系起来。近年来，全脑关联研究因其阐明基于生理和行为标记之间映射的个体差异而流行。然而，尽管全脑关联研究有望了解个体独特特征及其病史（例如生活方式）与生理学的联系，但相关研究在认知神经科学和临床研究中的实用性有限。例如，局部化和脑功能稳定性的内在假设（在描述优化后的任务指标或问卷时将休息状态数据[81]）纳入研究需要大样本量和高昂的成本。

鉴于行为和生理测量结果依赖于历史和任务，以及局部神经环路之间活动强烈的依赖性，这些方法不太可能全面捕捉到定义我们多变量特征、行为和生理特性的全貌。在精神健康、神经系统疾病和神经多样性研究中，表征这种谱系尤为重要。为了降低成本并提供大规模的诊断和治疗方案，许多临床研究都集中在识别专门的行为或生理标志物上，而不是多元化任务和措施的使用。

一个说明这种专业化风险的例子是最近对血清素抑郁假说进行的元分析测试，该测试没有证实长期以来关于抑郁症与血清素水平降低相关的假设[82]。最终，我们认识到，抑郁症及更广泛的神经多样性，根源于生理和行为的个体差异，最佳的认识方式是理解它们之间的相互制约关系[83]。这种相互制约关系无法被单一的优化措施或任务所捕捉或治疗。因此，为了增进对个体差异和健康的理解，我们需要摆脱“关键实验”或“灵丹妙药”模型，并增加任务、测量方法和测试人群的多样性（疾病层面、文化层面等）。

在多任务研究领域，尤其是那些结合了丰富的行为和神经观测，持续更长时间的项目（例如，“我们所有人”计划，原名All of Us Research Program），是捕捉个体内部差异的理想方式。其中跨参与者变异性是评估每个个体在群体定义的谱系范围内的关键。通过这种方式，我们能够识别出适用于所有人的通用模式，比如语言处理过程中的脑部活动[84]，并更好地理解个体历史上的差异是如何形成的。重要的是，实现这种实验所需的规模需要一种扩展的行为测试方法[28]，这可以揭示有意义且稳定的个体差异[85]，并预测癫痫等神经系统疾病。在啮齿动物中，这一现象已得到证实[86]。将特定的行为模式与相应的诊断联系起来，可以进一步促进更早和个性化的干预措施，这对于患有晚期神经系统症状的疾病，如阿尔茨海默病[87]尤为重要。最后，重要的是要认识到生理和行为之间的相互依存关系，以便开发治疗方法：整合基于药物和行为疗法的治疗可能是治疗任何神经系统或心理健康状况的根本途径。

每个大脑状态都是独一无二的

由于神经环路通过可塑性与解剖结构相连，我们所有的经验和行为都会在整个神经系统中留下结构痕迹。因此，神经系统的整体状态永远不会重复。事实上，许多研究报告了即使在重复条件下（例如，表征漂移[26]），神经环路在试验之间也存在很大差异。尽管已经提出了多种潜在机制，但一个共同点是这些变化似乎是系统性的。例如，神经环路在试验之间的差异不是随机的，而是倾向于以任务依赖的方式漂移，并且随着试验之间时间的增加，试验之间的活动相似度降低[27]。这种漂移在行为上有所对应，一次试验的表现会受到前一次试验的影响和经验（如串行依赖性[28]）。此外，行为和神经环路漂移通常同时发生[29]。

这些发现共同表明行为和神经元发射模式的非静态性质（图2），并暗示了一种可能的共同机制，例如累积的可塑性诱导变化。神经和行为数据中不受控制的可变性的另一个来源，源于能动者内部状态的变化，这从根本上影响任务的执行方式。例如，参与者在实验开始前的等待时间就可能影响其表现结果[30]。这种滞后性和状态依赖性表明，实验中观察到的变异性，与任何稳定模式一样，包含了丰富的信息。

与其将这种变异性视为噪声（例如，在计算重测信度时），不如利用它来理解生理特征和行为的动力学和协方差。通过多任务实验，我们可以在保持严格的实验控制的同时，最大限度地提升测量指标的多样性。为了充分利用产生的数据集，分析工具包需要扩展到超出可重复性和中心趋势的指标，发展新的时间分辨率、每次试验和纵向分析技术[31]。通过利用数据中的系统性变异，我们可以更深入地理解任务需求及其随时间引发的生理适应性变化。值得注意的是，通过考虑更广泛的时间尺度以及经常被忽视的上下文因素的影响（例如，一天中的时间），我们可以获得超出单个实验范围的额外洞察力。

神经回路既具有局部特异性，又受到全局约束

神经系统中的每一个部分都是在共同需求的塑造下形成的，因此，无论是局部的神经回路活动还是其结构，都与它在更广阔网络中的位置息息相关。这个错综复杂的网络中，没有任何一部分是完全独立的。传统的研究通常把大脑的不同部分视为独立的单位，认为每个部分都对心理状态和行为有单独的贡献。然而，内在的网络嵌入与这种观点存在冲突。尽管分割工作与损伤研究一致，这些研究表明大脑某一部分的损伤会导致智能体的体验能力的选择性缺陷[32]，但这些发现并不意味着不同神经通路的活动是独立的。例如，与动物运动相关的神经信号与整个大脑中的感觉输入紧密整合[18]，这表明“感觉系统”和“运动系统”并非完全可分离。

这一概念扩展到整个大脑，我们不能仅仅从它在更大神经系统中的孤立地位来独立理解它，毕竟这个系统贯穿了整个身体。在特定任务条件下，即使测量到某一神经环路的局部活动有所变化，也不能直接断定这一环路是否真的参与了任务。特别是，在不同的条件下，即使发现了类似的活动模式，也不必然说明这一神经环路对任务执行的贡献不足。事实上，这种神经环路可能在不同条件下以相似的活动水平发挥作用，反映了其对共享任务需求的响应。除此之外，尽管局部活动相似，但该神经环路在不同条件下的作用可能存在差异，它可能会影响其他神经环路[8]，或者局部失活本身也可能为我们提供关于全局状态和行为的重要信息[33]。

这种复杂性表明神经系统的活动和结构并非严格的模块化[34]；同样，计算的分布也不是均匀的。任何特定电路对任务的执行的影响，都受到更广泛网络中其他电路影响的制约（见图2）。此外，局部活动和病变效应不应被视为功能与神经元之间一对一映射的证据。考虑到神经环路的互连性和动态性，将神经系统视为一个没有明确起点或顶点的异构网络，可能比严格的分层模型更准确[35]。以上考虑表明，要理解局部神经回路在任务执行中的作用，需要研究它们在整个网络中的角色。局部神经回路的网络嵌入可以通过因果扰动揭示出来，例如使用局部冷却[36]、超声[37]或其他技术[24][38]。

在量化扰动对整个网络和跨多个任务需求的行为影响的同时[39, 40]，尽管已建立的扰动技术通常会限制实验设计和行为（例如，它们会限制能动者的移动），但新的方法学发展可以克服这些限制（例如，无线光遗传刺激[41]）。结合多任务设计，利用活动依赖追踪技术[42]是一种很有前途的方法，可以测量局部活动动态如何以特定任务的方式影响整个网络。最重要的是，对结果的解释应该采用神经系统的整体观点，即相互连接的网络产生局部活动动态，这些动态以任务依赖的方式促成行为和心理状态。

▷图2：神经回路之间的相互连接产生了支持心理和行为灵活性的活动动态。顶部，目标、行为和环境感知随时间相互依赖地变化。例如，老鼠会根据自己即时的状态（吃食、奔跑或攀爬）而优先关注环境的不同方面。中间，神经回路的示意图展示了五个示例单元，每个单元可能代表一个单独的神经元或局部神经元群体。每个单元同时编码多个变量（例如，混合选择性，如颜色、头部方向和视觉流），这取决于能动者试图完成的行为（例如，在奔跑和攀爬时，姿势可能解释一个单元的活动，但在吃食时则不会）。底部，展示了两个示例单元的活动轮廓（例如，两个神经元或两个神经群体的尖峰列车解释的方差）。单元A的活动轮廓在行为状态之间泛化，而单元B的则不会。然而，在单元B内，某些元素确实在状态之间泛化（例如，由变量1和3解释的方差部分）。为了发现每个状态独特的原则，以及所有状态共有的原则，必须跟踪大量的感觉和行为变量，并将它们与神经活动联系起来。此外，因为每个单元的活动取决于其他单元的活动，所以需要进行大规模的神经记录和网络级别的调查。最后，混合选择性和其任务依赖性表明，神经回路不仅仅有一个功能，而是有多个功能，这些功能只能在任务的背景下定义。

没有单一的特定功能

神经活动的互联性和动态性，本质上使定义大脑功能及其定位到特定的回路变得复杂[43、44]

例如，尽管 V5/MT 区域的功能被描述为运动感知或运动整合[45]，但其神经反应反映了超出刺激运动的任务方面（例如，行为选择 [46]）。这些发现与神经元可能表现出混合选择性以使其能够在不同的任务中灵活参与这一观点一致[47]。混合选择性，加上回路之间活动强烈的依赖性[34]，表明神经元和神经群集能够根据能动者的目标执行多种功能（图2）。由此，将这些功能简单归因于单一的功能领域变得困难，正如研究显示神经回路的选择性并非先天就确定的那样。

同理，那些传统被认为是为特定感官或运动功能而进化的神经元也显示出了类似的适应性。例如，语言处理会激活出生时没有视力的个体早期视觉皮层[48]，而被认为控制手部运动的回路在出生时没有手的个体进行足部运动时也会被激活[49]。类似于对神经元的假定功能，人们通常会对行为的功能做出相似的假设。例如，虽然我们的拇指具有一系列明确的关节动作，但这些关节动作在抓取杯子、通过手语交流或游泳时会发挥不同的功能。

总的来说，这些例子说明了只有在理解了其所处环境背景后，我们才能真正理解神经或行为模式的功能。能动者试图扩展这些想法，实验中活动模式的存在并不一定意味着参与特定心理过程。尽管这种任务依赖性使功能的定义变得复杂，但我们无法回避这个问题。它提醒我们，问题的表述会引导到某种答案[50]。例如，如果我们在任务中只识别神经元或群体的单一功能，可能会忽视这种复杂性，并偏离了对神经系统模块化的全面视角。

为了捕捉到这种复杂性和任务依赖性，我们首先需要从问题的提出开始：我们建议不再单纯询问神经元或行为的单一功能，而是通过问题的重新表述来探索神经对任务完成度的贡献。在多种任务中探索这些贡献，并将数据与任务需求联系起来，我们可能会找到不止一个解答，这与我们的假设和大脑的互联性相符。通过分析结果的相似性，可以建立适用于多个任务的一般原则（Box 3）。这种方法通过理论驱动，结合不同的实验组件和操作指令目标，来评估这些目标如何影响我们的经验测量（例如，从注视模式推断实验目标[51]）。

行为无处不在且是基础的

我们的核心观点是，只有在行为的背景下，我们才能全面理解生物体的生理学。行为本质上是生物体将生理过程扩展到环境中的自然方式，用以维持生物的稳态[16]，因此行为与由此产生的精神状态内在相关联（例如，视觉体验本质上反映了感觉运动整合[20]）。即便是表面看似被动的任务，如眼球的跳跃动作反映了记忆内容[22]，瞳孔大小变化揭示了对亮度的感知[52]，这些都涉及到行为，并且往往以我们难以直觉捉摸的方式发生。

因此，在解释记录的神经活动时，行为是一个必不可少的考虑因素。尽管许多人已经强调了将行为纳入我们对神经系统的理解的重要性[53]，但认知神经科学通常将行为分析局限于实验者认为相关的有限动作集合，例如量化少量指令或提示动作的准确性和效率（例如，杠杆按压）。通常，与任务相关的动作被包含在内，而与任务无关的动作往往被忽略（例如，好奇斑马鱼的鳍划动，不参与的参与者的眼球运动）或限制（例如，头部固定），这些都可能对我们理解任务执行和风险带来模糊。然而，依靠直觉来将行为分类为“任务相关”或“任务无关”，根植于一些可能存在的强假设。

这模糊了我们对任务执行和风险的理解，并可能忽略了数据的重要解释性变量（例如，未经指导的行为可以解释小鼠听觉刺激期间 V1 的活动）[54]。我们认为，这些看似与任务无关的行为，实际上可能直接反映了心理状态的内在部分。因此，在认知神经科学的实验、分析、解释及建模中，考虑行为的全面性是至关重要的[53, 55]（Box 5）。完全控制或限制行为既不可行也不可取，因为它会干扰任务执行并损害生态效度。相反，我们应该全面跟踪和分析行为与神经活动以及变化的实验成分的关系。由于行为无处不在，其表达方式通常不可预测，因此即使在看似被动任务中（例如，识别过程中的主动采样）[56]，也需要密集的行为跟踪。这一需求同样适用于行为被物理限制（如注视任务或头部固定）或不需要特定反应的情况（如老鼠的自由觅食或人类的静息状态）。

机器学习的最新进展对于实现这一目标至关重要，因为它能够量化动物[57]以及人类[58]丰富的行为库，并将这些行为与神经动力学联系起来（例如，通过行为编码模型[13]），或在联合框架[59]中与神经活动一起建模。特别是行为音节的自动化量化（即具有可学习转换概率的立体型行为模式）[57]，这一新兴方法让我们能够跨任务比较复杂的重复动作序列，揭示不同任务间规律性的存在，并在实验间共享的任务需求中发现意想不到的抽象层次（Box 2）。此外，比较行为音节实验观察到的结果与野外测量结果的比较能够估算实验的生态效度，帮助区分实验阶段[60]，并允许在个体特征方面考察行为库，具体分析其在个体发育和系统进化时间尺度上的变化（Box 4）。

Box 5：脑和行为计算模型的启示

本文强调了一种以行动为导向、动态且集成的脑部视图，这对认知神经科学和精神病学中的计算模型具有广泛的意义[88, 89]。

模型必须围绕行为构建。首先，由于感官印象、目标和行为是不可分割的，因此神经、行为和心理状态不能仅基于刺激特征完全理解（也就是说，它们不是可计算的刺激）。因此，模型需要超越刺激可计算性，并结合目标驱动的行为，即使是限制在感官过程的模型。这包括流行的深度神经网络模型（例如，识别模型[56]），其他的建模方法则更加积极地结合行动，通常是为了尽量减少感官输入与预测之间的误差，或最大化奖励，亦或两者兼顾（例如，贝叶斯模型[90]，主动推理[91]或强化学习[92]）。这些模型根据训练方式，能够学习执行与啮齿类动物和人类相似的复杂行为和任务（例如，导航[93]）。

模型亦需能概括跨任务的能力。为了捕捉行为和神经活动的依赖性，模型应包含任务依赖性[3]，并在跨任务泛化上进行正式测试。例如，根据训练的类型，强化学习模型可学习泛化他们解决任务的结构[94]。多任务学习[95]则是一种强大的泛化方法，能生成极为灵活的模型，复现现实世界中的行为，其训练在多个任务上的深度神经网络，可能导致出现具有任务依赖混合选择性的单元[96]，以及类似大脑的表示几何结构[97]和抽象表示。支持泛化能力的模型如[98]所示。尽管多任务训练网络的特性，取决于所选任务的相关性[99]和任务相关方面[98]，但这些报告表明，多任务模型是可行的，并且可以提供机制洞察力，尤其是在直接在任务迁移上测试其组件时[100]。

此外，模型需要自然化的任务。扩展行为库和跨任务泛化能力的建模方法，必须与开发新的自然化任务和刺激集同步进行，这需要在广泛的物种中获取丰富的行为和神经数据。即使那些能够学习任务通用表示的模型，也经常受到人工场景乃至静态刺激定义的限制。然而，在自然体验中，物体和特征常常可以通过上下文和周边线索进行预测，然后被主动采样，或者通过它们在时间上的共同出现的统计规律进行预测。由于缺乏对性能的直接量化以及在自然条件下性能泛化的量化，这些模型将仍然局限于无法捕捉生物体真实世界体验的任务。同样，因为训练模型的精确任务在决定模型属性方面发挥着重要作用[99]，因此需要一个庞大而多样的自然任务和刺激集。

适应性需求理论

我们认为，如果将经验研究的重点放在跨任务的研究与广泛的测试上，认知神经科学就能更好地阐述那些可以共同解释行为、神经和心理状态的核心概念。这种可广泛应用的概念，已经通过对所谓的吸引子模型的研究得到了验证，该模型有效地阐释了神经与行为之间的动态关系及其相互作用[61]。

这样的视角需要加强多学科之间的合作，如哲学、心理学、生物学及计算机科学等，以推动认知精神科学领域的整体进步，同时克服这些领域固有的矛盾，比如长久以来的自下而上与自上而下的争论（见图3）。认知神经科学不仅可以，而且应该超越它所涵盖的各个学科的简单总和。实现这一点需要跳出仅仅利用专门任务将心理学概念映射到神经或行为数据，或者将神经动态映射到不受约束的自然行为的范畴。也就是说，我们应该致力于揭示跨越数据类型和基于理论选择的任务的一致模式，这将为建立新分类体系打下基础。

至关重要的是，我们不应该用一个僵化的分类体系取代另一个，也不应该完全放弃理论和分类体系，而仅仅依赖纯粹的数据驱动的量化。认知神经科学试图将截然不同的现象（例如，气味和吸引力）联系起来。为了理解一个不断自我优化的系统，从通道到网络，其状态取决于环境因素和自身历史。单一的分类体系无法涵盖这种努力所需的抽象范围和时空尺度[50]，新的分类体系必须能够适应生理、行为和心理状态的改变本质（例如，智能手机已迅速成为普遍现象）。

这并不意味着我们现有的理论不重要——实际上，任何实验和理解都离不开理论支持。但这确实表明，认知神经科学是一个不断发展的领域，没有明确的终点。一个可持续的认知神经科学应当能够建立具有高度适应性的理论框架，以捕捉并解释它试图理解的系统的不断变化和复杂性。这需要我们将研究方法聚焦在任务需求上，因为这能够简洁明了地解释行为和神经活动的多变性。

▷图3：任务需求连接心理概念与数据。a, 外部进入方法。预定义的心理概念通过使用高度专门化的任务（例如，工作记忆任务）映射到神经数据上。无法发现新概念。b, 内部输出方法。在自然行为过程中记录的神经动态映射到行动和环境因素上。可以发现新概念，但映射不唯一，搜索空间受限。c, 通过概括定义新概念。左上，多任务研究通过变化多个实验组件（即感官信息、目标和行为）系统地变化任务需求。左下，结合神经记录和行为追踪的多任务实验创建了旨在利用变异性同时保持实验控制的数据集。右下，概括性测试识别在不同任务及行为和神经数据间共享的数据模式。右上，可以描述、标记并组织成新的分类法的泛化模式，随后指导实验设计。

转变认知神经科学的文化

人们普遍认为，理解神经系统的工作非一日之功，需要跨越代代相传的努力，远非某个实验室或机构能单独完成。但要完全接受这种理解，就需要对当前的研究文化进行彻底的变革。作为一个学科，我们应坚持科学与定量的持续融合，即促使他人重用、改进及扩展数据与技术。这一切都从增加范式、数据和代码的共享深度与广度开始，并为所有这些实施标准[62]。这种开放科学实践，通过使研究更具可访问性和包容性，促进了多样化需要紧急寻求的视角，以挑战和完善理论。认知神经科学的长远目标，如统一行为、心理和神经状态的理论，都极需这种实践的激励与奖励，涵盖从实验设计到出版，乃至晋升过程。

虽然单独的研究可以遵循我们所提出的核心建议，如采用多任务学习设计和正式的泛化测试，要充分发挥这种方法的潜力，还需要启动新的大型计划。这些计划旨在探索不同人群和物种中任务需求的影响，并采用多种数据收集技术。已有的计划如脑成像数据结构和分析管道（例如Brainlife），以及使数据集和代码公开在线的平台（例如Open-Neuro、GitHub）等，已经取得了重要进展，增加了样本量和数据类型的多样性，例如“全民健康计划”中针对每个个体收集的数据。

值得注意的是，尽管一些倡议已经共享了涉及多个任务的数据集（例如，神经认知模型项目、人类脑图谱项目、青少年大脑认知发育项目和健康大脑网络），大多数项目却仅围绕某些假设的心理学概念构建了特定的、较为被动的任务集（如静息状态），从而忽略了行为和神经动力学中的许多关键协方差（见Box 3）。这些数据的实用性未必总能证明其投资的合理性。

鉴于任务的具体性往往旨在验证预设的心理学概念（如工作记忆），因此生成的数据集本质上偏向这些概念，限制了形成新概念的机会。为了最大限度地提升未来数据收集的效用，我们应系统地改变多个实验组成部分（如指令和刺激），并在尽可能模拟自然环境的条件下，密集采样神经活动和行为[10]。要实现这些举措，可能需要新的基础设施（如协调各组工作的社区平台）以及对优先研究问题和方法论的一致性。理想情况下，研究应优先考虑能动者在自然环境中所面临的需求，及其可能带来的潜在社会效益（如应用和治疗进展）。

总而言之，我们概述了一个以任务需求为中心的认知神经科学框架，探讨了如何从能动者的目标、行为和感官印象之间的互动中，塑造神经系统在空间及时间尺度上的活动和结构。为了理解任务需求如何共同限制行为和神经活动，以及这两个领域是如何联系在一起的，改变多个实验成分至关重要（例如，指令和刺激）。我们进一步强调了密集的行为采样与大规模的神经活动记录、数据共享和代码共享的重要性，这些都是推动理论与实际应用相结合，实现学科间融合与整合的关键。通过关注理论和实际意义，该框架旨在为发现统一行为、生理和心理状态描述的新概念和理论铺平道路，以期获得从实验室到现实世界的普遍性结果。

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